A makromolekuláris „assembly” legszebb példája, a növényi sejtfal

A sejtfal főleg összetett szénhidrátokból (poliszacharidokból) álló makromolekuláris komplex, amelyet a növénysejtek extracelluláris mátrixának is neveznek. Ennek a komplexnek legfontosabb összetevői az alapmátrix és az abba ágyazódó fibrilláris rostrendszer. Az alapmátrixban főleg pektineket, hemicellulózokat és sejtfalfehérjéket találunk (16. ábra).

16. ábra

A pektinek azért különösen figyelemre méltó molekulák, mert kémiailag galakturonsav-polimerek. A galakturonsavban található COOH csoport adja a molekula savas jellegét. Belőle a proton disszociációja után egy karboxilát anion (COO-) marad, amely tálcán kínálja a lehetőséget, hogy egy 2 pozitív töltésű kation (Ca2+) kiválóajn össze tudja fogni a két pektin molekulát. A pektin-szálakat tehát Ca2+-hidak tartják össze. Az alapmátrix további komponensei a hemicellulózok. Ezek olyan poliszaccharidok, amelyekben a glukóz mellett egy másik egyszerű cukormolekula is előfordul. Ennek minősége szerint beszélünk xilánokról, glukomannánokról vagy xiloglukánokról. Az alapmátrix további érdekes komponense a kallóz, amely kémiailag 1-3 kötésű glukóz-polimer. Az 1-3 kötést azért lényeges említeni, mert ezen kapcsolódás révén nem hosszú, el-nem ágazó lánc jön létre (mint ami pl. az 1-4 kötések révén a cellulózban megvalósul), hanem gombolyag, ami a növények számára nagyon fontos a különböző stresszhelyzetek kivédése szempontjából. A növényekben a kallóz speciális dugókat hoz létre, amelyek eltömítik a szabad járatokat, akár kórokozókról, akár nehézfém-szennyezésről legyen is szó. Ez utóbbi annyira karakterisztikus, hogy a talajok alumínium (Al)-szennyezésének mértékét a talajon élő növények sejtfalában felhalmozódó kallóz mennyiségi megnövekedése alapján kvantitatívan követni lehet. Ezt a módszert Al-toxicity bioessay-nek nevezik, és széles körben használják.

A növényi sejtfal alapmátrixába merülő struktúrát fibrilláris rostrendszernek nevezik, ami gyakorlatilag a cellulózrostokat jelenti. A cellulóz 1-4 kötéssel kapcsolódó βD-glukózmolekulákból létrejövő hosszú, el nem ágazó szál (17. ábra).

17. ábra

A β előtag arra utal, hogy az illető enantiomer konformációja olyan, hogy a királis szénatomhoz kapcsolódó OH-csoport a glukopiranóz gyűrű alatt vagy fölött helyezkedik-e el (18. ábra), míg a D előtag arra utal, hogy az illető glukóz-enantiomer lánc-konformációjában az OH-csoportok a lánc bal, vagy jobb oldalán helyezkednek-e el (19. ábra).

18. ábra

19. ábra

A cellulóz a sejtfal emberek számára emészthetetlen komponensei közé tartozik, de vannak állatcsoportok, amelyek tagjai képesek a cellulóz lebontására. Közismert, hogy a kérődzők is ilyenek, amelyek gyomrában cellulózbontó baktériumok végzik ezt a működést. Kevésbé ismert, viszont, hogy a csigák gyomrában cellulózbontó enzimek találhatók. A cellulóz szerveződése hasonlít az izomrost felépítéséhez, azaz kisebb egységekből fokozatosan vastagodó kábelszerű struktúra jön létre. A legkisebb az elemi micella, amely mindössze néhány kovalens kötéssel egymáshoz kapcsolódó glukóz-molekulából áll. Ezek a kis szálak egymás mellé rendeződve először a mikrofubrillumot, majd a mikrofibrillumok egymáshoz rendeződve a makrofibrillumot hozzák létre. A makrofibrillumok egymás mellé rendeződése a cellulóz rostokat eredményezi, amelyek beépülnek a sejtfalba.

Az elsődleges sejtfalon belül alakul ki a másodlagos sejtfal, amely több rétegből áll, és ezekben a rétegekben a cellulóz-rostok lefutása egymásra merőleges (20. ábra).

20. ábra

Tehát, a növénysejtek felhasználják azt az egyszerű trükköt, amit a statikusok is jól ismernek: az egymás mellett elhelyezkedő rétegekben a cellulózrostok egymásra merőleges lefutása további erősítést, szilárdítást ad a sejtfalnak. Itt egy újabb komponens jelenik meg, a lignin. A lignin nem poliszaccharid, hanem aromás alkoholok kovalens kötésű hálózata (21. ábra), amely körülveszi a cellulóz-rostokat és mozgási szabadságukat minimálisra csökkenti (22. ábra).

21. ábra

22. ábra

A lignint magyarul faanyagnak nevezik ez az az anyag, amitől olyan kemények, ellenállók a fából készült termékek. A másik jellemző komponens a másodlagos sejtfalban az extenzin, amely egy fehérje. Sajátossága, hogy bilincs-szerű kapcsokkal körülveszi a cellulóz-rostokat, így megakadályozza, hogy azok akadálytalanul elmozduljanak. Ráadásul, az extenzin-hálózat képes a függőlegesen és a vízszintesen futó cellulóz-rostok egymás mellé rendelésére, amivel nagymértékben hozzájárul a sejtfal stabilitásához és szilárdításához (23. ábra).

23. ábra