A prokarióta sejtszerveződés specifikumai

Az első sejtek prokarióták voltak, amelyek nevüket az elkülönült sejtmag hiányáról kapták. Emellett azonban számos igen fontos tulajdonság jellemzi őket, amelyek sokkal fontosabbak, bár valószínüleg semmilyen kapcsolatban sincsenek a valódi sejtmag hiányával. Ilyenek:

  1. Kis méret (maximum néhány μm).

  2. A belső állomány egyszerű, strukturálatlan, homogén jellegű.

  3. A DNS (kromoszóma) cirkuláris, amely viszont több kópiában is előfordulhat, sőt esetenként „extrakromoszómális” DNS is található, lásd plazmidok.

  4. A DNS nem tekeredik hisztonokra, nincs kromatinállomány.

  5. Korábban úgy gondolták, hogy a prokariótákban egyáltalán nincs citoszkeletális rendszer, de újabban leírtak olyan struktúrákat, amelyek az eukarióták citoszkeletális rendszerével mutatnak hasonlóságot. Ilyenek: FtsZ, MreB, crescentin.

  6. Jellemző a sejtfal jelenléte, amely felépítését tekintve általában peptidoglikán (az Archaeákban nem peptidoglikán, hanem fehérje, sőt a sejtfal el is maradhat).

  7. A citoplazmában 70S típusú riboszómák találhatók.

  8. A szaporodás módja kettéosztódás (binary fission), ami NEM mitózis, hiszen sem cenriólumok, sem kinetokór mikrotubulusok sincsenek (a kromoszómákról, illetve kromatidákról már nem is beszélve).

  9. Az energianyeréshez a prokarióták már felhasználják a H+ elektrokémiai potenciál-különbséget, tehát működtetnek ATP-szintázt a plazmamembránban. A protonok felhalmozási helye a Gram-negatív baktériumokban a periplazmikus tér, azaz a plazmamembrán és a külső membrán közötti tér. A Gram-pozitív baktériumokban a sejtmembrán és a sejtfal közötti térben akkumulálódnak a protonok, és hasonló a helyzet az Archaeákban is. A lényeg azonban az, hogy az energianyerés alapja a proton elektrokémiai különbség létrehozása és ennek energiájával ATP szintézise.

  10. Mozgásuk flagellum(ok) segítségével történik, amely(ek) a plazmamembránból kiinduló képlet(ek), tehát nem sejtalkotók, mint az Eukariótáknál (ott ugyanis a flagellumot kívülről körülveszi a plazmamembrán, tehát ott a flagellum valódi sejtalkotó.

  11. Szignalizációs rendszereik két-komponensű rendszerek, amelyek szignál-receptor kinázból és válasz-regulátorból állnak. A szignált felfogó receptor egyszersmind egy kináz, amely először saját magát foszforilálja (autofoszforiláció) egy hisztidin (His) aminosavon, majd ez a foszfátcsoport átkerül a válasz-regulátor egyik aszparaginsav (Asp) aminosav-oldalláncára.

  12. Táplálkozásukra jellemző kémiai molekulák környezetből történő felvétele, de nem jellemző egy másik egyed bekebelezése, azaz a fagocitózis.

Felmerül a kérdés, hogy amennyiben a baktériumok jelen vannak a Földön az első sejt kialakulása óta (kb. 3,8 milliárd éve), vajon ez a mérhetetlenül hosszú evolúciós idő alatt miért nem változtak jelentősen sejtfelépítésüket tekintve. Ha megfigyeljük, a fejlettebb eukariótákkal összehasonlítva a baktériumokra (prokariótákra) alapvetően két jelző alkalmazható: kis testméret és a komplexitás hiánya. Annak a ténynek, hogy ezek a sajátosságok nem változtak csaknem 4 milliárd évnyi fejlődés során (vagy ha úgy tetszik ezek a jellegek konzerválódtak az öszzes prokariótánál), valami oka kell, hogy legyen. Ennek vizsgálatára tekintsük át a baktériumok testfelépítését és táplálkozásmódjukat. A baktériumok belső szerveződése strukturálatlan, a sejt belső térfogatát a homogén citoplazma tölti ki, benne legfeljebb a cirkuláris DNS kópiáit, plazmidokat és a citoszkeleton előfutárait találjuk. A sejt a tápanyagokat a sejtfelszínen veszi fel, az életfolyamatok viszont a teljes belső állományban zajlanak, tehát nem mindegy, hogy milyen térfogatú belső állományt kell a sejtfelszínnek (sejtmembrán) tápanyaggal ellátnia. Minél nagyobb a sejtfelszín területe (A = area) a sejt térfogatához (V = volume) viszonyítva (magas A/V arány), annál hatékonyabb a sejt működése, ugyanis időegység alatt kevesebb tápanyagot kell felvennie azonos térfogatú citoplazma „kiszolgálásához”. Ha a sejt növekszik, a felszín kevésbé gyorsan nő, mint a térfogat, ami a kedvező A/V arányt kedvezőtlen irányba tolja. Gömbalakú baktériumok (coccusok) esetén a felület: A = 4 r2 π, a térfogat: V = (4 r3 π)/3, az A/V arány tehát 3/r. Tegyük fel, hogy egy coccus sugara 1 μm, ekkor a felszín/térfogat aránya 3. Ha a sejt növekedésbe kezd, és a sugara megduplázódik, akkor a sejt felszín/térfogat aránya már csak 1,5 lesz, azaz azonos térfogatot már csak feleakkora felszín tud kiszolgálni. További növekedéskor a felszín/térfogat arány még kedvezőtlenebbé válik, ami a sejtet arra készteti, hogy valamit tegyen a kedvezőtlen felszín/térfogat arány helyreállítására. A legegyszerűbb és leghatékonyabb megoldás, ha a sejt megfeleződik, és utána minden kezdődik elölről. Mindez egyszerűen és szemléletesen magyarázza, hogy a sejtméret növekedése miért előnytelen egy baktériumsejt számára (31. ábra).

31. ábra

A prokarióták gyors osztódási rátája tehát egyrészt következik a táplálkozási szokásaikból. A baktériumsejt osztódása nem mitózis, hiszen nincsenek valódi kromoszómák, sem pedig kinetokór mikrotubulusok. Hivatalosan kettészakadásnak (binary fission) nevezik. Az eukariótákhoz hasonlóan, viszont, a kettészakadás előtt a bakteriális genom is megkettőződik, és ez a másik kulcsa a baktériumok extrém gyors osztódásának (32. ábra).

32. ábra

Vida Gábor Professzor (ELTE Genetikai Tanszék) és kutatócsoportja végezte el azt az érdekes kísérletet, amely megmagyarázza a baktériumok gyors osztódását. E.coli baktériumokat transzfektáltak különböző méretű plazmidokkal, amelyek hordoztak egy antibiotikum-rezisztencia gént. Ha a baktériumokat olyan táptalajra szélesztették, amelyben jelen volt az antibiotikum, az a törzs osztódott a leggyorsabban, amelyben a plazmid mérete a legkisebb volt. Ha azonban a törzseket olyan táptalajra szélesztették, amelyben nem volt antibiotikum, valamennyi törzs azonos sebességgel osztódott. Kiderült, hogy a baktériumok az antibiotikum távollétében a „felesleges” géneket hordozó plazmidoktól megszabadultak a minél kisebb genom-méret, azaz minél gyorsabb osztódás érdekében. A kolónia „fitness”-ét (azaz szaporodási sikerét) ugyanis annak osztódási sebessége szabja meg: ezt az elképzelést azóta „use it or lose it” hipotézisként ismeri a tudománytörténet.