A sejtközpont

A mikrotubulusok nukleációja nem véletlenszerű, főleg egy speciális helyen, a mikrotubulus organizáló centrumban (MTOC) történik, itt lokalizálódnak a gyürű komplexek. Az állati sejtek MTOC-a a sejtközpont (centroszóma), a citoplazma speciális régiója, mely legtöbbször a sejtmag mellett található.A tipikus sejtközpont az interfázis első szakaszában (G1 fázis, l-sejtciklus fejezet) 2 centriolumból és az őket felhőszerűen körülvevő pericentrioláris anyagból áll. Ez utóbbiba ágyazódnak be a  tubulin gyűrűk (10.ábra).

10. ábra A sejtközpont: (A) elektronmikroszkópos felvételen látható a két centriolum (hossz-, illetve keresztmetszetben); (B) Vázlatos szerkezet. A tipikus sejtközpont két centriolumot (kékezöld hengerek) tartalmaz, melyeket pericentrioláris anyag (kék vonalak rendszere) vesz körül. Ebbe ágyazódnak a gamma tubulin gyűrűk (bordó körök) és a mikrotubulusok. A piros nyilak a centriolumhoz kapcsolódó függelékekre mutatnak.

A centriólumok henger alakú, néhány tized mikron hosszúságú testek, melyek palástjában 9 tubuluscsoport van. Egy-egy csoport három mikrotubuláris tagból (triplet) áll (11.ábra).

11. ábra (A) Az érett (idős) centriolum szerkezete. A centriolum henger alakú test, melynek palástjában kilenc tubuluscsoport található. Egy-egy csoport három mikrotubulust (tripletet)) tartalmaz. Ezekhez különböző fehérjékből álló rostok, pálcikaszerű függelékek tapadnak, melyek különösen a centriolum disztális végén figyelhetők meg. (B) Elektronmikroszkópos felvételek: a centiolum hosszmetszeti képén nyíl mutat a függelékekre, a keresztmetszeti képén látszik a kilenc triplet.

A tripletek  heterodimerekből épülnek fel és szokatlanul stabilak, nem depolimerizálódnak. A sejtközpont funkciója a mikrotubuláris apparátus szervezése interfázisban és az osztódó sejtben. Nukleációs aktivitásán keresztül befolyásolja a mikrotubulusok számát, térbeli eloszlát és irányultságát is, mivel a mikrotubulusok mindig “minusz” végeikkel ágyazódnak a sejtközponba, míg “plusz” végeik kifélé,a periféria felé néznek. A mikrotubulusokhoz kapcsolódó motorfehérjék felismerik a csövek polaritását és ez irányított transzport folyamatokat tesz lehetővé (l. motorfehérjék) Az osztódásból kilépő sejtekben egy sejtközpont van, benne egy pár centriolummal. A sejtciklus későbbi fázisában a sejtközpont megkettőződik. Ennek morfológiailag jól követhető jele, hogy a centriolum pár két tagja eltávolodik egymástól, és mindegyik mellett egy-egy új centriólum képződik A centriolum pár idős és fiatal tagja morfológiailag és funkcionálisan különbözik: az idösebbhez denz anyagból álló függelék tapad (12.ábra) és az idösebb működik közre az elsödleges csillók kialakításában (l. késöbb).

12. ábra Centroszóma duplikáció a sejtciklusban. G1 fázisban a sejt egy cenroszómát tartalmaz, benne két centriolummal (zöldeskék hengerek), melyket gyakran finom fonalak kötnek össze. A pár idősebb és fiatalabb tagja egymástól különbözik, az előbbi disztális végén függelékek vannak (kékeszöld gömbök). Az S fázisban megtörténik a duplikáció, ezért a G2 fázisban a sejt már két centroszómát tartalmaz, mindegyikben egy pár centriolummal. A párok újonnan képződött fiatalabb tagjai (zöld) általában derékszögben helyezkednek el az idősebbekhez képest, proximális végükön speciális fehérjék (sárga) lokalizálódnak.

A párokat körülvevő pericentrioláris anyag megkettőződésének mechanizmusát nem ismerjük. A következő osztódásba lépő sejtben tehát már 2 pár centriólum van, mindegyik párban egy idős és egy újonnan képződött centriólummal. Osztódáskor egy-egy pár jut a keletkező két utódsejtbe, és a ciklus ismétlődik.