A csillók és ostorok

A csillók és ostorok a sejtek mikrotubulusokból felépülő mozgásszervecskéi, melyek eredetük szerint a centriólumok származékainak tekinthetők. Szerkezetük hasonló, a különbség számukban, hosszukban, a mozgás módjában és szabályozásában van. A csillók száma több száz is lehet egy sejtben, míg ostorból általában egy van. A csillók jóval rövidebbek (5–10 µm), mint az ostorok (150–200 µm), csapásuk gyorsabb és összehangolt. A tipikus csilló a sejtfelszínről kiemelkedő henger alakú nyúlvány, melyet a sejtmembrán borít (13. Ábra).

13. ábra Csilló hosszmetszet (Tetrachymena), láthatóak a csillószálat kimerevítő külső és és centrális mikrotubulusok részletei, valamint az őket összekötő küllők. Az elektronmikroszkópos felvétel forrása: - A csillóműködés filmfelvételen:

A csillót a belsejében elhelyezkedő, mikrotubulusokból és hozzájuk kapcsolódó fehérjékből álló váz, az axonéma merevíti ki. A mikrotubulusok hosszanti lefutásúak, “plusz” végeik kifelé néznek, “minusz” végeik a bazális testekbe ágyazódnak (13. Ábra). Elrendeződésük jellegzetes: a csilló palástjában 9 kettős csőcsoport (dublet), míg tengelyében két különálló cső helyezkedik el. Ezt a szerkezetet az un. 9+2 képlettel írják le. A dubletek tagjait “A” és”B” betűvel jelölik. Keresztmetszetben jól látható minden “A” tagokon két kar, melyek a következő csőpár „B” tagja felé irányulnak (14.ábra). A karok egy jellegzetes motorfehérjéből, a dineinből állnak (18.ábra).

14. ábra (A) Csilló elektronmikroszkópos képe, keresztmetszet (Tetrachymena); (B) A csilló vázlatos szerkezete (Alberts és munkatársai nyomán, módosítva). Az A) ábra forrása:

A csillók és ostorok működésük közben változatos mozgást végeznek. Csillók esetében ez rendszerint gyors lecsapásból áll, melyet egy lassabb visszatérés követ, miközben a csilló erôsen behajlik és oldalirányban kitér. Az ostorokon általában szinuszhullámok futnak végig. A mozgás molekuláris alapja az, hogy a dineinek a szomszédos csőpárokat egymáshoz képest kissé elcsúsztatják és ez eredményezi a csilló meghajlását.

A csillók jellegzetes szerkezete eredetükből következik. A ciliogenezis első lépése az, hogy a sejtközpont pericentrioláris anyagában bazális testek képződnek. Ezek a centriólumoktól morfológiailag nem különböző, apró, henger alakú testek, melyek fala 9 darab hármas tagolású csőcsoportból (tripletekből) áll (15.ábra).

15. ábra Bazális testek elektronmikroszkópos keresztmetszeti képe. Jól látható a kilenc triplet. Forrás: (A hosszmetszeti képet lásd a 13. ábrán)

Később a bazális testek a plazmahártya alá kerülnek és ott sorokba rendeződnek úgy, hogy hossztengelyük a membránra merőlegesen áll. Ezután minden triplet első két tagján polimerizáció indul meg: a bazális test MTOC-ként viselkedik. A növekvő mikrotubuluspárok maguk előtt tolják kifelé a plazmamembránt, így alakul ki a csilló.

Egyes differenciált, nemciklizáló sejteken megjelenhet a csilló egy specializált változata, az elsődleges csilló. Szerkezete 9+0 képlettel írható le, vagyis tengelyében nincsenek csövek és a periferiás dubleteken hiányzik a dinein, a bázisánál található bazális test a centriolum pár idősebb tagjából alakul ki. Az esődleges csillók mozgásra képtelenek, a vizsgálatok szerint szenzoros funkciót látnak el (pl. érzékelik a környzö folyadék áramlást, a környezet kémiai változásait).