A kloroplasztisz energianyerése (fotofoszforiláció)

A plasztiszok szinte minden növénysejtben előforduló jellegzetes sejtszervecskék. Általában a bennük található színanyag alapján szokás csoportosítani őket. A legismertebb plasztiszok a zöld színanyaggal rendelkező kloroplasztiszok, melyek a fotoszintézis feladatára módosult speciális sejtorganellumok. A kloroplasztiszok a magasabbrendű növényekben általában 5-10 µm nagyságú, lencse alakú képződmények, de az alacsonyabbrendű növények között eltérő méretű és alakú kloroplasztiszokat is találunk. Ilyenek pl. a Spirogyra csavarodott szalag-alakú, a Zygnema csillag-alakú, a Chlamydomonas kehelyalakú kloroplasztiszai.

A kloroplasztiszok, mint sejtorganellumok eredetére vonatkozó legelfogadottab elképzelés az endo-szimbionta elmélet, amely szerint az eukarióta sejtben jelenlevő, önálló genetikai állománnyal rendelkező kloroplasztiszok ősi egysejtűek és korai fotoszintetizáló prokarióták, cianobaktériumok szimbiózisából származnak. Alátámasztja ezt az elképzelést, hogy a kloroplasztiszok, a mitokondriumokhoz hasonlóan, saját DNS-sel és saját fehérje-szintetizáló apparátussal, a prokariótákra jellemző 70S szedimentációs állandójú riboszómákkal rendelkeznek. Az évmilliók során a kloroplasztisz és a sejtmag genetikai állománya részlegesen kicserélődött, emiatt a mai növények sejtjeiben a kloroplasztiszok csak részleges genetikai autonómiával rendelkeznek.

A magasabbrendű kloroplasztisz filogenetikai előfutárát a fotoszintetizáló prokarióták között találjuk meg. A kékalgákban (cianobaktériumok) a fotoszintetizáló membránrendszert külön borítómembrán (envelope) nem veszi körül, azok a cianobaktérium citoplazmájában helyezkednek el. Lényeges, hogy a membránok még egyszerű lefutásúak, közöttük összetapadó régiókat nem találunk. A membránok összetapadása (stacking) az ugyancsak prokarióta Prochloron esetében jelenik meg, azonban még gránumokra utaló strukturális differenciálódás nélkül. A magasabbrendű növények kloroplasztisza ezzel szemben alapmátrixra (sztróma), és a mátrixba ágyazódó összetapadó (gránum) és különálló (sztróma) tilakoidokra különül.

A magasabbrendű növényekben a kloroplasztiszok egy strukturálatlan plasztisz-képződményből, a proplasztiszból jönnek létre. A proplasztisz további fejlődése attól függ, hogy az illető növényi rész fényben vagy sötétben van-e. Fényben a proplasztisz folyamatos belső differenciálódás réven kloroplasztisszá alakul. Sötétben is elindul a proplasztisz differenciálódása, azonban egy másik irányban halad és végül egy jellegzetes belső szerkezetű képződmény, az etioplasztisz (vagy etioplaszt) jön létre. Ennek belsejében egy speciális háromdimenziós csőrendszer található, az ún. prolamelláris test. Fény hatására a prolamelláris test csövecskéi feldarabolódnak és tilakoidokká szerveződnek, miközben bennük intenzív klorofill- és membránszintézis zajlik le. Ezt a komplex folyamatsort zöldülésnek nevezzük. A zöldülés egyik legfontosabb lépése a klorofill-a és -b molekulák szintézise. Ismeretes, hogy a csírázástól kezdődően sötétben tartott (etiolált) növények nem zöldek, hanem sárgásfehérek. Ennek az az oka, hogy bennük (pontosabban az etioplasztiszaikban) nincs klorofill, hanem annak előfutárai, a protoklorofillok és a fitol-mentes protoklorofillidek fordulnak elő. Ezek sárga színű pigmentek, és enzimatikus átalakulások sorozatán keresztül alakulnak először klorofill-a-vá, majd klorofill-b-vé. Ezen enzimatikus lépések közül több is abszolút fényigényes, azaz fény hiányában nem megy végbe.

A nem zöld plasztiszok közé a kromoplasztiszok és a leukoplasztiszok tartoznak. Előbbiek a kloroplasztiszok lebomlási és átalakulási termékei, jellemző színanyagaik a különféle karotinoidok (pl. paradicsomban a likopin). A leukoplasztiszok raktározásra módosult plasztiszok, melyek között többféle anyag raktározására képes fajtákat tudunk elkülöníteni. A fehérje-raktározásra módosult plasztiszok a proteinoplasztok. Szénhidrát-raktározásra módosultak az amiloplasztok, lipid-raktározásra pedig az elaioplasztok.